ن گوجه فرنگی میباشد.
علاوه بر تغذیه و تخمریزی حشرات آفت، اسپری پاشی یا تیمار کردن گیاهان میزبان با ترکیبات هورمونی از جمله سیلیسیلات، جاسمونیک اسید، متیل جاسمونات و اتیلن موجب القای واکنشهای دفاعی گیاهان در مقابل خسارت گیاهخواران میگردد. بروس و همکاران55 (2003) القای مقاومت گیاهان گندم به شتهی سبز گندم را با سیس- جاسمون بررسی کرده و نشان دادند که جوانههای گندمی که در 24 ساعت قبل با سیس- جاسمون اسپری پاشی شده بودند در مقایسه با گیاهان شاهد کمتر مورد حملهی شتهی سبز گندم قرار میگیرند. همچنین مطالعات مزرعهای نشان داد که کاربرد سیس- جاسمون روی گیاهان گندم جمعیت شتههای غلات را در مزرعه کاهش میدهد. القای مقاومت در گیاهان گندم با استفاده از سیلیس و همچنین آلودهسازی پیشین گندم با شتهی سبز گندم نشان داد که عمل کوددهی سیلیس و آلودهسازی قبلی با شته مقاومت گندم را نسبت به شتهی سبز القا میکند، همچنین نرخ ذاتی افزایش جمعیت شته در گیاهان آلوده شده از قبل و تیمار شده با سیلیس کاهش یافت (گومز و همکاران56، 2005). باساگلی و همکاران57 (2003) تاثیر کاربرد سیلیسات سدیم را در القای مقاومت گیاهان گندم نسبت به شتهی معمولی گندم بررسی کرده و نشان دادند که این ترکیب ترجیح، طول عمر و تولید مثل پورههای شتهی سبز گندم را نیز کاهش میدهد بنابراین، گیاهان گندم نسبت به این حشرهی آفت مقاوم شده است. بی و همکاران (1997) تاثیر سالیسیلیک اسید را به عنوان یک ترکیب علامت دهنده جهت القای مقاومت در پنبه نسبت به کرم غوزه پنبه بررسی کرده و نشان دادند که گیاهخواری در گیاهان تیمار شده با سالیسیلیک اسید و H2O2 میزان گیاهخواری افزایش معناداری داشت، لذا نتیجه گرفتند که کاربرد سالیسیلیک اسید و متیل سالیسیلات در گیاهان پنبه در القای مقاومت به کرم غوزه پنبه موثر نیست. اومر و همکاران58 (2000) در گیاه پنبه از جاسمونیک اسید جهت القای مقاومت استفاده کرده و مشاهده کردند که این ترکیب به طور معنیداری باروری کنه تارتن، T. urticae، و نرخ نشو و نما شته مو را روی پنبه کاهش میدهد. تاثیر کاربرد جاسمونیک اسید در القای مقاومت مو نسبت به کنه، T. pacificus و همچنین روی تغذیه شته فیلوکسرای مو، Daktulosphaira vitifoliae Fitch، از ریشه مو توسط اومر و همکاران (2000) بررسی گردید. نتایج نشان داد که میزان تخمهای تولید شده توسط کنه از طریق تغذیه از برگهای القا شده در مقایسه با برگهای شاهد کمتر بود، همچنین تعداد تخمهای شته فیلوکسرا و سنین پورگی آن در برگهای القا شده در مقایسه با برگهای شاهد مو تقریبا 2 تا 3 برابر کاهش یافته بود. شملتز و همکاران59 ( 2003) نشان دادند که تغذیه کرم برگخوار چغندر از گیاه ذرت باعث تحریک آن به تولید جاسمونیک اسید میشود و این خود موجب افزایش مقاومت ذرت نسبت به آفت می شود. در مطالعهی دیگر، القای مقاومت در گوجهفرنگی نسبت به شتهی سیبزمینی،Macrosiphum euphorbiae Thomas ، با استفاده از جاسمونات بررسی و نشان داده شد که القای مقاومت با استفاده از جاسمونیک اسید بطور قابل توجهی طول عمر و تولید مثل شتههای بالغ را کاهش داد (کوپر و همکاران60، 2005). در مطالعهی دیگر، کاربرد بتا- آمینو بیوتیک اسید (BABA) به منظور القای مقاومت در کلم در برابر حشرات گیاهخوار نشان داد که القای مقاومت با BABA میتواند با تاثیر روی حشرات گیاهخوار اختصاصی و عمومی مانع تغذیه حشرات از طریق آرواره و همچنین تغذیه از شیره گیاهی از طریق زائده دهانی شود (هوج و همکاران61، 2006). در مطالعهی دیگر، اثرات متقابل اندامهای هوایی و اندامهای پایینی گیاهان در القای واکنشهای دفاعی گیاهان توسط مارتیجین و همکاران62 (2005) بررسی شد. نتایج نشان داد که موجودات خاکزی میتوانند واکنشهای دفاعی را در اندامهای هوایی مثل برگها و اندامهای پایینی مثل ریشهها تحریک کند. به عبارت دیگر دفاع شیمیایی گیاهان اغلب به دنبال طغیان حشرات آفت و از طریق گیاهخواری آنها افزایش پیدا میکند. تلقیح گیاه با باکتری ریزوبیوم در زمان رشد گیاه میتواند مانع رشد جمعیت کنه تارتن روی گیاهان تلقیح شده با این باکتری شود (تامزایک و کلکیویز63، 2000). القای مقاومت سیستمیک در گیاهان لوبیای حساس و لوبیای با مقاومت نسبی بوسیله ترکیب بنزوتیادیازول (BTH) و ریزوباکتریای (Pseudomonas aeruginosa) نسبت به قارچ Colletotricum lindemuthianum نشان داد که BTH مقاومت سیستمیک را وقتی که برگهای لوبیا 3 روز قبل از تلقیح، در Mollar 3-10 تا 7-10 (BTH) غوطهور میشوند، القا میکند. BTH مقاومت را در غلظت بالا ( M3-10) القا میکند، هرچند در این غلظت BTH موجب گیاهسوزی میگردد. مقاومت لوبیا نسبت به قارچ C. lindemuthianum توسط KMPCH P. aeruginosa القا گردید. -567 KMPCH، یک جاسمونیک اسید تغییر پذیر از KMPCH است که موفق به القای مقاومت نشد که این موضوع نشان میدهد که سالیسیلیک اسید جهت القای مقاومت درسیستم C. lindemuthianum لوبیا برای KMPCH اهمیت بیشتری دارد. همچنین P. fluorescens WCS417 میتواند در گیاه لوبیا نسبت به C. lindemuthianum مقاومت القا کند (بیگریمانا و همکاران64، 2002).
عوامل متعددی از جمله نوع رقم، نوع ترکیبات شیمیایی، نوع هورمونها و … روی شاخص میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR) تاثیرگذار میباشد. در مطالعهای القای مقاومت گیاهان گندم بوسیله مواد شیمیایی خارجی نسبت به شتهی سبز گندم و Mythimna separate (Walker)، نشان داد که کاربرد مواد شیمیایی خارجی همچون جاسمونیک اسید و متیل جاسمونات و نیز تغذیه حشرات آفت، واکنشهای مختلف دفاعی گندم را تحریک میکند. به طوری که غلظت DIMBOA در جوانههای گندم بعد از اسپری پاشی با جاسمونیک اسید ا
فزایش یافت، در حالیکه در گندمهای تیمار شده با متیل جاسمونات تغییری در میزان آن مشاهده نگردید. گذشته از این، میانگین نرخ نسبی رشد مراحل نابالغی و وزن شتههای گندم با تغذیه شتهها از گندمهای تیمار شده با جاسمونیک اسید بطور قابل توجهی کاهش یافت و باروری شته گندم نیز کاهش معنیداری نشان داد (ین و همکاران، 2005). در مطالعهی دیگر، تاثیر O3 روی میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR) شته روسی گندم، D. noxia نشان داد که میزان MRGR شته با افزایش سطح اوزون افزایش یافت (سامر و همکاران65، 1994). در پژوهش دیگر، تغییرات رشد و تولید مثل شتهی جوانه صنوبر، hartig (Hemiptera: Lachnidae) Cinaraبا افزایش غلظت اوزون از صفر، 40، 80 و ppb 160 به مدت چهار هفته بررسی شد. دورهی نشو و نمای شته از زمان تولد تا مرحله تولید مثل در دو هفته اول در غلظت ppb 80 سریعتر بود، در صورتیکه تولید مثل و نرخ ذاتی افزایش جمعیت شته تحت تاثیر غلظتهای اوزون قرار نگرفت و تفاوت معنیداری در بین غلظتها از نظر rm وجود نداشت. در سومین هفته یک همبستگی منفی معنیداری بین غلظت اوزون و MRGR در اولین پورهی یک روزه مشاهده شد. در آزمون ترجیح تغذیهای شته از گیاهچهها بعد از تدخین با اوزون، روی شاخههایی که در معرض ppb 80 از اوزون قرار داشتند، MRGR کاهش یافته بود. نتایج نشان داد که افزایش غلظت اوزون در هنگام افزایش طول شاخه ممکن است نشو و نمای جمعیت شته را تحریک کند اما روی شاخههای رشد کرده، افزایش غلظت اوزون روی ترجیح شته تاثیر منفی داشته است (هالوپاینین و همکاران66، 1998). گونزالیس و همکاران67 (2002) بررسی کردند که چرا گیاهان میزبان در برابر آلودگیهای قبلی با Sipha flava (Forbes) روی قیاق، Sorghum halepense، تغییر میکنند؟ آنها نشان دادند که آلودگیهای قبلی حساسیت گیاهان میزبان را در محلهایی که استایلت شته بطور قابل توجهی در کمترین زمان در طول تغذیه نفوذ نمیکند، تحریک میکند و همچنین میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR) شتهها در برگهای آلوده شده در مقایسه با برگهای شاهد بطور قابل توجهی کمتر بود. در طی مطالعات انجام شده روی شاخصهای تغذیهای لاروهای کرم غوزهی پنبه روی ارقام مختلفی از نخود و لوبیای چشم بلبلی بیشترین مقدار MRGR در رقم آزاد (021/1 گرم در روز) و کمترین مقدار آن در رقم بینیویچ (250/0 گرم در روز) بدست آمد (فلاح نژاد مجرد و همکاران، 1389). در تحقیق دیگر، میانگین نرخ نسبی رشد سوسک کلرادو روی 9 رقم سیب زمینی مقایسه شد، نتایج این تحقیق نشان داد که بیشترین نرخ MRGR مربوط به رقم کاسموس (047/0 گرم در روز) و کمترین مقدار آن مربوط به رقم ساوالان (032/0 گرم در روز) بود، براساس این نتایج ادعا شد که رقم ساولان با کمترین میزان نرخ نسبی رشد میزبان مناسبی برای تغذیه و نشو و نمای آفت محسوب میشود (فتحی و فخرطه، 1390).

پارامترهای رشد جمعیت
پارامترهای رشد جمعیت حشرات در اندازهگیری توانایی رشد جمعیت در شرایط ویژه حائز اهمیت زیادی است. پارامترهای رشد جمعیت ابزاری مناسب برای مطالعهی دینامیسم جمعیت جانوران، به ویژه بندپایان میباشد (مایا و همکاران68، 2000). تعیین پارامترهای رشد جمعیت حشرات در سطح افراد هم سن توصیف بسیار جامعی از بقا، رشد و نمو و تولید مثل جمعیت به عنوان عوامل اساسی در اکولوژی نظری و کاربردی ارائه میدهد (تقی زاده و همکاران، 2008). میزان تناسب میزبانی ارقام مختلف گیاه میزبان نسبت به شتهها و اثر آن روی پتانسیل رشد جمعیت آنها در پارامترهای جدول باروری و جدول زندگی منعکس میشود. برآورد پارامترهاي رشد جمعيت و تعيين افزايش جمعيت حشرات از روي توانايي توليد مثلي، يك ضرورت قطعي در مطالعه جمعیتهاي حشرات است .افزايش جمعيت را ميتوان توسط يك جدول زندگي باروري كه پتانسيل توانايي توليد مثلي حشرات ماده را در زمانهاي متفاوت بيان ميكند، نشان داد. جداول زندگي باروري با دنبالكردن بقاء گروهي از افراد متولد شده در يك زمان و ثبت بقاء و زمان مرگ آنها تا مرگ آخرين فرد از گروه ايجاد ميشوند (کری69، 1993؛ مدیروس و همکاران70، 2000؛ ساوت وود و همکاران71، 2000). گیاه میزبان اثر قابل ملاحظهای روی نشو و نما، طول عمر و باروری شته سبز گندم دارد. غذا از عوامل موثر در نشو و نما حشرات بوده و نوع و کیفیت آن میتواند رشد و تولیدمثل آن را تحت تاثیر قرار دهد، به طوری که میزان تولیدمثل شتهها بستگی به کیفیت میزبان آنها دارد (رزمجو و همکاران، 2006). لذا با اندازهگیری پارامترهای زیستی حشرات در گیاهان شاهد و گیاهان از پیش آلوده شده میتوان امکان به وجود آوردن مقاومت القایی را بررسی نمود.

آمارههای قابل استخراج از جدول باروری به شرح زیر میباشد (کری، 1993):
rm: نرخ ذاتی افزایش جمعیت یا حداکثر سرعت افزایش جمعیت در یک شرایط کاملا مطلوب
: نرخ متناهی افزایش جمعیت که آنتی لگاریتم rm میباشد.
R0: نرخ خالص تولید مثل یا میانگین تعداد نتاج ماده بر هر ماده در هر نسل.
T: میانگین طول هر نسل بر حسب روز.
DT: مدت زمان دو برابر شدن جمعیت
اطلاعات آزمایشی مورد نیاز برای محاسبهی rm روی جمعیت افراد ماده پایهگذاری میشود و شامل یک گروه از افراد هم سن در شرایط ویژه برای تعیین سن ویژهی تولید مثل و بقاء است و اغلب توسط اکولوژیستها و محققان کنترل بیولوژیک مورد استفاده قرار میگیرد. نرخ ذاتی افزایش جمعیت اطلاعات مفیدی از مشخصات چرخهی زندگی آن جمعیت را در اختیار قرار میدهد و تنها آمارهای است که میتوان با استناد به آن کیفیت فیزیولوژیکی جانواران را در ارتباط با ظرفیت افزایش مقایسه نمود (آندریوارتا و بیرچ72، 1954). لذا در این
تحقیق به منظور بررسی القای مقاومت ناشی از آلودگی قبلی گیاهان گندم به شتهی سبز گندم پارامترهای زیستی شته در گیاهان شاهد (بدون آلودگی پیشین) و گیاهانی که قبلا برای مدتهای متفاوتی مورد تغذیه شته قرار گرفته بودند مورد بررسی قرار گرفت.

فصل دوم
مواد و روشها

2-1- شناسایی گونههای مختلف شته و تعیین گونهی غالب
به منظور شناسایی گونههای مختلف شتههای فعال روی گندم، از اوایل بهار سال 1391 و از مرحلهی 2 تا 3 برگی شدن گندم به مدت دو ماه و به فاصلهی هر 7 روز یکبار از مزارع گندم واقع در بخشهای مختلف منطقه اردبیل نمونهبرداریهای منظم انجام گرفت. از سطح هر مزرعه بوتهها به صورت تصادفی انتخاب و شتههای موجود در قسمتهای مختلف بوته (برگ، غلاف و خوشه) پس از انتقال به آزمایشگاه جداسازی و شناسایی گردید (بلکمن و ائستوپ، 2006).

2-2- انجام آزمایشها
2-2-1- محل و شرایط انجام آزمایشات
این تحقیق در سال 1391 در گلخانهی تحقیقاتی و آزمایشگاه گروه گیاهپزشکی دانشکدهی علوم کشاورزی دانشگاه محقق اردبیلی انجام شد. آزمایشها به صورت اسپلیت پلات در قالب طرح کاملا تصادفی با 30 تکرار روی 2 رقم گندم در 5 تیمار زمانی آلودهسازی قبلی با شتهی سبز گندم به منظور بررسی امکان القای مقاومت در گندم نسبت به شتهی سبز گندم و تعیین میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR) شتهی سبز گندم در گلخانه و اتاقک رشد تحت شرایط دمای 2 ± 25 درجه سلسیوس، رطوبت نسبی 5 ±60 درصد و دورهی نوری 14 ساعت روشنایی و 10 ساعت تاریکی انجام گردید.

2-2-2- پرورش گیاهان میزبان
بذور ارقام گندم شیرودی و سایسونز از مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان اردبیل (مغان) تهیه گردید. در این تحقیق، ابتدا بذرها با محلول بنومیل (1 در هزار) ضدعفونی شدند و سپس 5 عدد بذر در داخل هر گلدان پلاستیکی به قطر دهانهی 7 سانتیمتر و ارتفاع 8 سانتیمتر در مخلوطی از خاک، ماسه و کود حیوانی با نسبت 1:1:2 کاشته شدند. پس از جوانهزنی بذرها، در هر گلدان یک عدد گیاهچه نگهداری و بقیه حذف شدند (شکل 2-1).

شکل 2-1- پرورش گیاهان گندم در گلخانهی دانشکدهی علوم کشاورزی

2-2-3- پرورش کلنی شته
به منظور تشکیل کلنی شتهی سبز گندم، شتههای جمع آوری شده از روی گندمهای مزارع شهرستان نیر از استان اردبیل و پس از شناسایی به روی بوتههای رقم سبلان در اتاقک رشد، در مرحله رویشی گندم منتقل شدند (شکل 2-2). پس از تکثیر اولیه شته هر هفته یکبار بوتههای گندم کاشته شده در گلدانهای پلاستیکی (ابعاد 60×50 سانتیمتر) به شتههای حاصل از جمعیتهای قبلی آلوده شدند (شکل 2-3). تکثیر شته به مدت 2 ماه در اتاقک رشد در دمای 2 ± 25 درجه سلسیوس، رطوبت نسبی 5 ±60 درصد و دورهی نوری L:D 14:10 ساعت انجام گرفت. پس از به دست آوردن جمعیتهای کافی از شته آزمایشها به منظور بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گیاهان نسبت به شته سبز گندم آغاز گردید.

شکل 2-2- جمع آوری شتهی سبز گندم از مزارع گندم


دیدگاهتان را بنویسید